초기 초순환계는 다음을 통해 이점을 얻는다: 기능적 결합— 각 복제자가 파트너의 복제를 촉매하고, 파트너는 그 은혜를 되돌려주므로 구성원들이 서로를 지지한다, 물리적으로 결합되지 않은 채로. 번역 자체가 다른 방식으로 시작되었다고 상상하기는 어렵다 — 하나의 공유된 게놈이 아니라 확산 가능한 산물을 통해 협력하는 분자 집합 말이다.

협력은 통합이 아니다

안정적인 메신저 시스템 은 협력하는 파트너들이 하나의 단위로 함께 유전될 것을 요구할 것이다. 기능적 결합은 그것을 제공하지 않는다. 결합된 분자들은 독립적인 주형으로 남아 각각 자신의 복제, 돌연변이, 확산, 희석에 영향을 받으므로 협력의 이점이 안정적으로 전달되지 않는다. 이로부터 네 가지 한계가 직접적으로 따른다.

• 분리된 경쟁 단위. 각 구성원은 고유의 복제율과 돌연변이율을 가진다. 더 빠르게 복제되거나 더 간소한 형태로 돌연변이된 변이체는 자신이 속한 집단과 관계없이 스스로의 이점으로 퍼진다.
• 확산과 희석. 촉매 산물은 파트너에게 도달하기 위해 확산되어야 한다. 같은 확산과 주변 매질의 교체가 구성원을 집합에서 제거하기도 한다. 결합은 통계적일 뿐 결코 보장되지 않는다.
• 착취 가능한 공공재. 촉매 작용은 공유된 이점이다. 지원을 받되 되돌려주지 않는 돌연변이는 비용을 치르지 않고 집단의 이점을 얻어 결합 시스템을 침범할 수 있다.
• 공동 유전의 부재. 하나의 주형이 복제된다고 해서 그 파트너들이 복제되는지는 알 수 없다. 파트너는 확률적으로 소실될 수 있으므로 결합 기능은 집합으로서 유전되지 않는다.

안정성을 향한 두 가지 경로

구획화. 결합된 집합을 소포체나 원시 세포에 가두면 분자들이 공간적으로 연관된 상태로 유지된다. 내용물이 함께 이동하기 때문에 선택은 고립된 분자가 아니라 하나의 묶음으로서 집단에 작용할 수 있고, 촉매 산물의 국소 농도가 상승한다. 구획화는 진정한 진전이지만 완치는 아니다. 구획 내부에서도 공유 자원에 대한 내부 경쟁과 주형의 확률적 분리가 여전히 일어난다.

구조적 통합. 유전자들을 하나의 폴리뉴클레오티드나 염색체로 융합하면 그들의 복제와 유전이 물리적으로 연결된다. 이제 복제는 전체 집합을 한 번에 복사하고, 게놈이 선택의 단위가 되며, 파트너가 더 이상 별도로 유전될 수 없기 때문에 확산과 기생 문제가 대부분 제거된다.

상충 관계와 미해결 단계

구조적 통합은 공짜가 아니다. 많은 유전자를 하나의 분자로 결합하면 게놈이 커지고, 더 긴 게놈은 복제 오류를 더 쉽게 축적하므로 다음의 제약에 부딪힌다: 오류 임계값 한계 — 얼마나 많은 안정적인 정보를 담을 수 있는지에 대한 한계다. 따라서 구획화와 통합은 기생과 분리 문제를 해결하는 동시에 그들 나름의 새로운 제약을 도입한다.

이로써 핵심적인 미해결 단계가 남는다. 기능적 결합은 번역의 시작을 위한 그럴듯한 전제 조건이지만, 알려진 가장 원시적인 세포 게놈조차도 구조적 단위이기 때문에 결국 완전한 구조적 통합으로 대체되었다. 결합에서 통합으로의 전환이 정확히 어떻게 이루어졌는지, 그리고 어떤 중간 조직이 그것을 가능하게 했는지는 여전히 미해결 문제로 남아 있다.